2001 年にアン・サロモンが大学院生として過ごした最初の XNUMX 週間は、彼女が予想していたものではありませんでした。他の新入生が入門講義に向かう中、サロモンさんはバン、その後モーターボートでワシントンのオリンピック半島北西端のすぐ沖に位置するタトゥーシュ島へ連行された。この孤立した島の潮だまりの中で、サロモンは岩の上の生命の網を見つめました。黄土色のヒトデ、フジツボ、ムール貝、カタツムリ、そしてレタス、苔、プチプチを思わせる形をしたさまざまな藻類です。

波が打ち寄せるこの露頭への訪問は、ボブ・ペインの研究室の同僚にとって通過儀礼でした。数十年前、バールで武装したペインが初めて紫をこじ開けた ピサスター 生態系のトップ捕食者であるヒトデを近くのマカ湾の潮だまりから採取し、海に投げ込んだのは、岩にしがみつく生物群集がどのような力によって組織されているかを学ぶためだった。その結果は、生態学、保全、自然に対する一般の認識に大きな影響を与えるでしょう。ヒトデがいなくなって15年が経ち、もともとプールにいた10種はXNUMX種に減った。 XNUMX 年後、ムール貝の単一養殖が海岸を支配しました。

　 ペインの実験結果、 に発表されました アメリカの博物学者 1966 年に、単一の種が生態学的群集に多大な影響を与える可能性があることを示しました。ペインが自分の発見を古生態学者や自然保護活動家に共有したとき エステラ・レオポルド、彼女は、強力なコンセプトには刺激的な名前が必要であると示唆しました。その後の論文で、彼は次のように指定しました。 ピサスター ヒトデは「要石種」であり、建築の要石を指します。アーチの上にあるくさび形の石で、一度挿入すると構造物の崩壊を防ぎます。 「ボブはかなり詩的で物語的な心を持っていました」と彼は言いました。 メアリー・パワー、ペインに師事したカリフォルニア大学バークレー校の名誉教授。 (ペイン氏は2016年に亡くなった.)

サロモン、パワー、その他のペインの学生は、キーストーンの概念を洗練し、種の生態学的「キーストーンらしさ」を数学的に定義することに卒業研究を捧げました。しかし、岩の上で光るヒトデのように、この比喩は科学的および一般の想像力の中に定着しました。多くの生態学者や自然保護活動家は、ペインがこの用語に与えた本来の重要性を見失い、一見すべての重要な種を要石であると決めつけ始めました。実際、昨年発表された分析では、200種以上がキーストーンとしてマークされていることが判明した。このラベルの使用範囲は非常に広範になっているため、生態学者の中にはラベルがまったく意味を失ったのではないかと懸念する人もいます。

今日の生態学者は、「キーストーン種」の意味を洗練し、より洞察力のある適用を主張することに取り組んでいます。キーストーン種をより厳密に特定することで、政策立案者は生態系に不均衡な影響を与える種をより適切に特定し、保護できると彼らは主張する。そして、微生物医学の新しい応用は、生物学者がキーストーン種の影響をより正確に定量化するのに役立ち、生態系だけでなく人間の健康にも利益をもたらす可能性があります。

種の本質

ペインが今や有名になった実験を行う数十年前、生態学者たちは、生息地を共有する種は誰が誰を食べるかというピラミッド型のネットワークでつながっているという理論に収束していた。頂点には、少数の捕食者や草食動物を食べる希少な捕食者がいて、植物や藻類など、太陽光や光合成によって直接栄養を得る豊富な「生産者」を自ら消費します。生態学者たちは、ウェブの安定性は生産者の利用可能性によってボトムアップで制御されると考えました。

しかし 1960 年代までにその考えは変わりました。コミュニティも捕食者の影響を強く受ける可能性があるでしょうか?おそらく、植生が生態系を支配したのは、生産者が他の種を制限したからではなく、捕食者が草食動物の過放牧を妨げたからかもしれません。ペイン氏の実験は、そのようなトップダウン制御をリアルタイムで説得力を持って実証した最初の実験の XNUMX つでした。

それから生態学者は ジェームス・エステス カリフォルニア沖のケルプの森のラッコが、ペインの潮だまりのヒトデに似た要石の役割をどのように果たしているかを文書化した。 1974年に出版された論文では、 科学と彼は、単一の捕食種であるラッコがどのようにして 多様性を構造化した ケルプの森のコミュニティの。ラッコは草食のウニを抑制していた。捕食者がいなかったため、ウニが過食し、ケルプに依存する一連の種全体を絶滅させました。

これらの研究とキーストーンの考え方は、アメリカの環境に対する良心が現れ始めたのと同じ瞬間に注目を集めました。 1973 年に議会は絶滅危惧種法を可決し、 種に焦点を当てたアプローチ 野生動物の保護に。単一種の個体数を回復すること（おそらくキーストーン）が、この新しい法的枠組みに沿った生態学的コミュニティの生物多様性を確保できるという考え。

その結果、キーストーン種の概念は独り歩きしました。科学者や自然保護活動家は、重要と考えられるあらゆる種にこの用語を適用することが増え、ペインの当初の考えを誤って解釈していました。オオカミやサメなどの上位捕食者は、その不在がトリクルダウンに劇的な影響を及ぼしていることが明らかにキーストーンでした。ビーバー、キツツキ、バイソン、プレーリードッグなど、生息地を変える生態系エンジニアも同様だった。しかしやがて、キーストーンの草食動物、キーストーンの植物、キーストーンの花粉媒介者、さらにはキーストーンの病原体についても科学的に言及されるようになりました。重要と考えられる種のグループには「キーストーン ギルド」というラベルが付けられました。

この用語が主流になると、生態学者たちは生態系ネットワークにおける種ノード間の関係の数学的定義に静かに取り組みました。タトゥーシュ島では、ペインの学生たちが潮だまりの調査を続け、生物種を追加または削除して、地域社会にとって最も重要なものが何かを確認した。長年にわたって注意深く測定し、各草食動物がベビーケルプの根を張る能力に影響を与える相対的な能力を定量化した。ペイン氏はこの測定値を「一人当たりの相互作用の強さ」と呼び、後に「キーストーンらしさ」として知られるようになった。ある生物のキーストーン性が高い場合、各個体はその生態系に不釣り合いに大きな影響を及ぼします。

しかし、ほとんどの人はこの新しい生態学的数学に従っていませんでした。 1990年代までに、一部の生態学者は「キーストーン種」の乱用がその概念を変容させ、その意味を弱めていると懸念するようになった。それをハッシュ化する時が来ました。 1994 年 XNUMX 月、ハワイのヒロで、エコロジストの小規模な会議が開催されました。その中には「要石警官」を自称する人もいますが、コンセンサス定義を策定するために開催されました。ペインとパワーの計算に従って、彼らは「キーストーン種とは、その群集や生態系に対する影響が大きく、その豊富さから予想されるよりもはるかに大きい種である」という点で一致しました。

この定義によれば、サケは生態学的に重要であるにもかかわらず、キーストーン種ではありません。 「川から一匹のサケを取り出しても、大きな影響はありません」とサロモン氏は言う。対照的に、潮間帯の塊からヒトデを 1 つ取り出すと、「大きな影響を与えるでしょう」。

ヒロ大会は価値のある取り組みでした。しかし、その後数十年間、研究者が新しいキーストーンに名前を付けるのを止めることはできませんでした。 「問題は、研究対象生物をキーストーンとして指定する際に研究者が従うべき基準がないことだ」と同氏は述べた。 ブルース・メンジ、オレゴン州立大学の地域生態学者であり、もう一人の元ペイン大学院生です。 「誰でも、自分の種が要石であると示唆し、議論し、推測することができます。」そして実際、最近の新しい分析により、このコンセプトがどれほど広範囲に及んでいるかが明らかになりました。

私たち全員がここのキーストーンです

2021年、イシャナ・シュクラさんはビクトリア大学の大学院生で、キーストーン種の特徴の分析を目指していた。 「キーストーン種のリストをグーグルで検索すれば、素敵なリストが出てくるだろうとかなり単純に考えていました」と彼女は言う。見つからなかったとき、彼女は自分で作ろうと考えました。彼女は、50 件の研究を含む 157 年以上の公開データを収集し、キーストーンと考えられる 230 種を特定しました。彼女は、生態学の知識が進歩するにつれて、「要石の機能がますます広範囲に拡大し始めた」と見ました。

アイテムを関連するクラスターに整理する分析手法を使用して、彼女とその共著者は、 5種類のキーストーン種を発見：サメやオオカミのような大型の肉食動物。トゲウニやモンシロチョウのような無脊椎動物はむしゃむしゃ食べます。タイやウシなど、捕食性と捕食性の両方を兼ね備えた中産種。北方エビやミツバチなど、食物網で重要な役割を果たす無脊椎動物。アイネズミやオグロプレーリードッグなど、生息地を変える小型哺乳類もいます。

「私たちは、必ずしも保護活動や保全の注目を集めているわけではないキーストーンを広範囲に特定しましたが、それらが私たちの生態系にとって非常に重要であることがわかりました」と氏は述べた。 シュクラ, 現在はカリフォルニア大学デイビス校の博士課程の学生です。

「この論文からの最も重要なメッセージは、キーストーン種はすべて同じではないということです」と述べた。 ダイアン・スリバスタヴァブリティッシュコロンビア大学の群集生態学者で、コスタリカでの研究中に、アナナスの葉の中に溜まった水の中でイトトンボの幼虫がキーストーン種であることを特定しました。 「キーストーン種に対する一般の認識は、それらが大型の陸生哺乳類であるというものですが、実際には、それらのほとんどはそうではありません。ほとんどのキーストーン種は水生です。それらの多くは捕食者ではありません。かなりの数の無脊椎動物がいます。」

しかし、この論文は、これらの種が真の数学的要石であるかどうかを評価しようとはしませんでした。むしろ、シュクラとその共同研究者らは、この用語がどのように使用され、誤用されてきたかを単に要約しただけだとメンゲ氏は述べた。このようにして、研究は複雑ではなく、「間接的な影響を与える強力な相互作用物質を指すために『キーストーン種』という用語を引き続き自由に使用すること」を強調したと同氏は述べた。

シュクラのカテゴリには微生物は含まれていませんでした。確かに、ペインらは実験において微生物のことを全く考えていませんでした。しかし、キーストーン性を定量化することは、医療微生物学の新しい分野の研究の主題となっています。

腸内の要石

マイクロバイオームには、複雑な生態系で相互作用する数百から数千の微生物種が含まれます。では、なぜキーストーン種も持つべきではないのでしょうか?

「おそらく、キーストーン種が存在する場合、そのシステムは非常に脆弱になる可能性があります」と述べた。 ヤン・ユー・リウ、ブリガム・アンド・ウィメンズ病院とハーバード大学医学部でマイクロバイオームを研究しています。たとえば、抗生物質が腸の要となる微生物を死滅させた場合、微生物の生態系が崩壊し、健康上の合併症を引き起こす可能性があります。 「だからこそ、微生物群集からキーストーン種を特定することに興味があるのです」と彼は言う。

岩からヒトデをむしり取るように、人間のマイクロバイオームから種を 1 つずつ取り除くことは、技術的にも倫理的にも不可能です。代わりに、リューと彼の同僚は、 AIに変わった 11月に発表された論文で 自然の生態と進化。彼らは、腸、口腔、土壌、サンゴのマイクロバイオームデータベースからのデータを使用して、モデルマイクロバイオームから各種が除去された後に群集に何が起こったかを調べることにより、微生物群集における種の重要性をランク付けする深層学習モデルをトレーニングしました。これは基本的にキーストーンを定量化するものです。それぞれの微生物の個性。

Liu氏の分析では、「非常に大きなキーストーン性を持つ種は見つからなかった」と述べた。最も高い計算値は約 0.2 でした。彼らの台形性の定義は 1 から 0.2 の間であり、「XNUMX は実際には大きな数字ではありません」と彼は言いました。

それは、微生物群集にキーストーンが存在しないという意味ではありません。 Liu 氏は、これらの群集には非常に高いレベルの機能的冗長性がある、つまり複数の種が存在していると考えています。 同様の生態学的役割を果たす可能性がある したがって、交換可能である可能性があります。また、一部の種は、絶対的な意味ではなく、高度に個別化された特定の人のマイクロバイオームとの相対的な意味で高いキーストーン性を示す可能性があります。 「これらの種は、もし除去すればシステムが大きく変わる可能性があるという意味で非常に重要です」とリュー氏は言う。

その意味で、微生物群集では、キーストーン種の概念は文脈に依存します。あるマイクロバイオームのキーストーンは、別のマイクロバイオームのキーストーンではない可能性があります。 「この点は生態学者からあまり評価されていないように感じます」とリュー氏は言う。

生態学者たちは現在、微生物を超えてキーストーン種のこの文脈上の性質に取り組み、生物多様性の損失という現実の中でこの概念が重要なのかどうか、またどのように重要なのかを熟考している。

比喩を再評価する

メンゲは、ペインでの大学院研究から引き続き岩礁海岸に重点を置き、生態学的群集構造の理解にキャリアを捧げてきました。彼は、ペインの象徴的な紫の星がどこでもキーストーン種ではないことを発見しました。場所によっては、より強い台形性を示します。たとえば、波が激しく打ち寄せる潮溜まりなどです。 「実際、より保護された場所では、ヒトデはまったく要石ではありません」と彼は言いました。

パインもそれを受け入れるようになった。アラスカでは、南方のムラサキヒトデが好む貝が存在せず、この捕食者は「単なる海のヒトデに過ぎない」とペイン氏は語ったことが思い出される。

キーストーン種が状況に依存し、時空間で変化するという事実は、「短期研究では見逃されている」とメンゲ氏は言う。

それでも、シュリバスタヴァ氏はこのコンセプトを捨てるつもりはない。キーストーンと単一種に焦点を当てることで、政策立案者や自然保護活動家は保全へのより総合的なアプローチから気をそらされる可能性がありますが、単一種の保護と回復は、生態系内の他の多くの種に利益をもたらす場合があります。 「それは、私たちがキーストーン種の保存を急いで、システム全体の多様性を無視するという意味ではありません」と彼女は言いました。

Srivastava 氏はまた、システムを安定させる唯一の方法はキーストーンではないことも強調しました。 「生態学者は現在、安定性という点で最も重要な相互作用のいくつかは、実際には比較的弱い相互作用であると考えています」と彼女は言う。 「相互作用が弱い種が多数ある場合、それは、暴風雨の中でテントをたくさんのペグで固定しているようなものです。それは混乱の一部を解消します。」

メンゲ氏もほぼ同意している。世界的な種の減少の中で、主な焦点は個々の種ではなく、生息地と生物多様性の保護であるべきだと同氏は述べた。 「これら 2 つのことが十分な場所で行われているのであれば、キーストーン種のアイデアがそれほど重要であるかどうかはわかりません。」

おそらく、2016 つのキーストーンが残りのキーストーンよりも重要です。 XNUMX 年に彼の死の日に出版されたペインの最後の論文の XNUMX つでは、彼と生態学者 ボリス・ワームズ 人間は「」であると提案しました。ハイパーキーストーン種」 - 他のキーストーンの悪用を通じて重大な影響を与えるもの。

私たちの影響を定量化するために、ヒトデのように人間をシステムから取り除くことはできません。しかし、私たちは効果的な保全活動と政策を通じて、要石らしさを軽減する方法を学ぶことができる、とサロモン氏は言う。 「私たちはまた、自分自身を管理することを学ぶ能力を持っています。」

これが、生態学者がキーストーン種の再定義と再考を続ける理由の 1 つです。この強力なシンボルがなくなるわけではありませんが、定義が改善されれば、人々はそれをより適切に適用する方法を学ぶことができるでしょう。

パインはそれを知っていた。サロモンは、次のような言葉を生徒たちに伝えるのが好きです。種が何をするのか、誰を食べるのか、これらの獲物種がどのような役割を果たすのかを知らなければなりません。それがわかれば、賢明な意思決定ができ​​るようになります。」