Minggu pertama Anne Salomon sebagai mahasiswa pascasarjana pada tahun 2001 tidak seperti yang ia perkirakan. Sementara mahasiswa baru lainnya menuju kuliah pengantar, Salomon dibawa pergi dengan van dan kemudian perahu motor ke Pulau Tatoosh, yang terletak tepat di lepas pantai ujung barat laut Semenanjung Olimpiade Washington. Di antara kolam pasang surut di pulau terpencil ini, Salomon mengintip jaring kehidupan di bebatuan: bintang laut oker, teritip, remis, siput, dan berbagai jenis alga yang berbentuk seperti selada, lumut, dan bungkus gelembung.

Kunjungan ke singkapan yang dihantam gelombang ini merupakan ritual peralihan bagi rekan lab Bob Paine. Beberapa dekade sebelumnya, Paine, bersenjatakan linggis, pertama kali mencungkil warna ungu piaster bintang laut – predator utama ekosistem – dari kolam pasang surut di dekat Teluk Makah dan melemparkannya ke laut sehingga ia dapat mempelajari kekuatan apa yang mengatur komunitas makhluk yang menempel di batu. Hasilnya akan sangat mempengaruhi ekologi, konservasi dan persepsi masyarakat terhadap alam. Setelah tiga tahun tanpa bintang laut, 15 spesies yang semula ada di kolam tersebut berkurang menjadi delapan. Setelah 10 tahun, monokultur kerang mendominasi pantai.

Grafik hasil percobaan Paine, diterbitkan dalam Naturalis Amerika pada tahun 1966, menunjukkan bahwa satu spesies dapat mempunyai pengaruh yang sangat besar terhadap komunitas ekologi. Saat Paine membagikan temuannya kepada ahli paleoekologi dan konservasionis Estella Leopold, dia berpendapat bahwa konsep yang kuat pantas diberi nama yang menggugah. Dalam makalah berikutnya, dia menunjuk piaster bintang laut merupakan “spesies batu kunci”, mengacu pada batu kunci arsitektural: batu berbentuk baji di atas lengkungan yang, setelah dimasukkan, mencegah struktur tersebut runtuh. “Bob mempunyai pikiran naratif yang cukup puitis,” kata Kekuatan Maria, seorang profesor emeritus di Universitas California, Berkeley yang belajar di bawah bimbingan Paine. (Paine meninggal pada tahun 2016.)

Salomon, Power, dan mahasiswa Paine lainnya mendedikasikan karya pascasarjana mereka untuk menyempurnakan konsep landasan dan mendefinisikan “keandalan” ekologis suatu spesies secara matematis. Namun seperti bintang laut yang melayang di atas bebatuan, metafora tersebut telah melekat dalam imajinasi ilmiah dan publik. Banyak ahli ekologi dan pelestari lingkungan kehilangan pandangan akan arti penting yang diberikan Paine pada istilah tersebut dan mulai mencap setiap spesies penting sebagai batu kunci. Memang benar, analisis yang diterbitkan tahun lalu menemukan bahwa lebih dari 200 spesies telah ditandai sebagai batu kunci. Penggunaan label tersebut telah menjadi begitu luas sehingga beberapa ahli ekologi khawatir label tersebut telah kehilangan maknanya.

Para ahli ekologi saat ini berupaya untuk menyempurnakan apa yang dimaksud dengan “spesies kunci” dan menganjurkan penerapan yang lebih cerdas. Dengan identifikasi spesies kunci yang lebih ketat, para pembuat kebijakan dapat mengidentifikasi dan melindungi spesies yang memiliki dampak tidak proporsional terhadap ekosistem dengan lebih baik, menurut mereka. Dan penerapan baru dalam pengobatan mikroba dapat membantu para ahli biologi mengukur dengan lebih tepat pengaruh spesies kunci, yang tidak hanya bermanfaat bagi ekosistem tetapi juga kesehatan manusia.

Esensialitas Spesies

Beberapa dekade sebelum Paine melakukan eksperimennya yang kini terkenal, para ahli ekologi telah sepakat pada teori bahwa spesies yang berbagi habitat terhubung dalam jaringan piramidal yang menyatakan siapa memakan siapa. Di urutan teratas terdapat predator langka, yang memakan predator kecil atau herbivora, yang juga mengonsumsi banyak “produsen” seperti tumbuhan atau alga, yang diberi makan langsung oleh sinar matahari dan fotosintesis. Stabilitas jaring ini, menurut para ahli ekologi, dikendalikan dari bawah ke atas oleh ketersediaan produsen.

Namun pada tahun 1960an, pemikiran tersebut berubah. Mungkinkah komunitas juga sangat dipengaruhi oleh predator? Mungkin vegetasi mendominasi ekosistem bukan karena produsen membatasi spesies lain, namun karena predator mencegah herbivora melakukan penggembalaan berlebihan. Eksperimen Paine adalah salah satu eksperimen pertama yang secara meyakinkan mendemonstrasikan kontrol top-down secara real time.

Kemudian ahli ekologi James Estes mendokumentasikan bagaimana berang-berang laut di hutan rumput laut lepas pantai California memainkan peran penting seperti bintang laut di kolam pasang surut Paine. Dalam makalah tahun 1974 yang diterbitkan di Ilmu, dia menjelaskan bagaimana berang-berang laut, salah satu spesies predator, menyusun keragaman komunitas hutan rumput laut. Berang-berang laut mengendalikan bulu babi herbivora; tanpa predator, bulu babi akan merumput secara berlebihan dan memusnahkan seluruh spesies yang bergantung pada rumput laut.

Studi-studi ini dan gagasan utamanya menjadi menonjol pada saat yang sama ketika kesadaran lingkungan Amerika mulai muncul. Pada tahun 1973, Kongres mengesahkan Undang-Undang Spesies Terancam Punah (Endangered Species Act), yang menyetujui pendekatan yang berfokus pada spesies untuk melestarikan satwa liar. Gagasan bahwa memulihkan populasi satu spesies – yang mungkin merupakan sebuah kunci – dapat menjamin keanekaragaman hayati komunitas ekologi selaras dengan kerangka hukum baru ini.

Akibatnya, konsep spesies kunci menjadi hidup dengan sendirinya. Para ilmuwan dan pegiat konservasi semakin sering menerapkan istilah tersebut pada spesies apa pun yang dianggap penting, sehingga salah mengartikan gagasan awal Paine. Predator besar seperti serigala dan hiu, yang ketidakhadirannya menimbulkan dampak tetesan ke bawah yang drastis, terbukti menjadi kunci utama terjadinya hal ini. Begitu pula para insinyur ekosistem pengubah habitat seperti berang-berang, burung pelatuk, bison, dan anjing padang rumput. Namun tak lama kemudian ada juga referensi ilmiah tentang herbivora kunci, tanaman kunci, penyerbuk kunci, bahkan patogen kunci. Kelompok spesies yang dianggap penting diberi label “kelompok kunci”.

Ketika istilah tersebut semakin populer, para ahli ekologi diam-diam mengerjakan definisi matematis tentang hubungan antara simpul spesies dalam jaringan ekologi. Di Pulau Tatoosh, siswa Paine terus memeriksa kolam pasang surut, menambah atau menghapus spesies untuk melihat spesies mana yang paling penting bagi masyarakat. Dengan melakukan pengukuran yang cermat selama bertahun-tahun, mereka menghitung kapasitas relatif masing-masing hewan pemakan rumput untuk memengaruhi kemampuan bayi rumput laut untuk berakar – sebuah pengukuran yang disebut Paine sebagai “kekuatan interaksi per kapita,” dan kemudian dikenal sebagai “keystone-ness.” Jika suatu organisme memiliki tingkat keystone-ness yang tinggi, setiap individu mempunyai pengaruh yang sangat besar terhadap ekosistemnya.

Namun, kebanyakan orang tidak mengikuti perhitungan ekologi baru ini. Pada tahun 1990-an, beberapa ahli ekologi khawatir bahwa penggunaan “spesies kunci” yang berlebihan telah mengubah dan menghilangkan makna konsep tersebut. Sudah waktunya untuk membahasnya. Pada bulan Desember 1994, sebuah konferensi kecil yang terdiri dari para ahli ekologi – beberapa di antaranya mengidentifikasi diri mereka sebagai “polisi kunci” – diadakan di Hilo, Hawai'i, untuk mengembangkan definisi konsensus. Mengikuti perhitungan Paine dan Power, mereka sepakat bahwa “spesies kunci adalah spesies yang dampaknya besar terhadap komunitas atau ekosistemnya, dan jauh lebih besar dari perkiraan kelimpahannya.”

Berdasarkan definisi ini, salmon bukanlah spesies kunci meskipun secara ekologis penting. “Jika Anda mengeluarkan seekor salmon dari sungai, itu tidak akan menimbulkan dampak yang besar,” kata Salomon. Sebaliknya, jika Anda mengambil satu bintang laut dari zona intertidal, “hal ini akan berdampak besar.”

Konvensi Hilo merupakan upaya yang bermanfaat. Namun hal ini tidak menghentikan para peneliti untuk memberikan nama-nama kunci baru pada dekade-dekade berikutnya. “Masalahnya adalah tidak ada standar yang menjadi pedoman para peneliti dalam menetapkan organisme penelitian mereka sebagai batu kunci,” katanya Bruce Menge, seorang ahli ekologi komunitas di Oregon State University dan mantan mahasiswa pascasarjana Paine lainnya. “Siapa pun bebas berpendapat, berargumentasi, atau berspekulasi bahwa spesies mereka adalah kuncinya.” Dan memang benar, sebuah analisis baru baru-baru ini mengungkapkan sejauh mana konsep tersebut telah berkembang.

Kita Semua adalah Batu Kunci di Sini

Pada tahun 2021, Ishana Shukla adalah seorang mahasiswa pascasarjana di Universitas Victoria yang ingin menganalisis ciri-ciri spesies kunci. “Saya secara naif mengira Anda cukup mencari di Google daftar spesies kunci dan daftar indah akan muncul,” katanya. Ketika dia tidak dapat menemukannya, dia pikir dia akan membuatnya sendiri. Dia mengumpulkan data yang dipublikasikan selama lebih dari 50 tahun, mencakup 157 penelitian, dan mengidentifikasi 230 spesies yang dianggap sebagai kunci. Ia melihat bahwa seiring dengan kemajuan pengetahuan ekologi, “fungsi batu kunci mulai berkembang semakin luas.”

Dengan menggunakan teknik analisis yang mengatur item ke dalam kelompok terkait, dia dan rekan penulisnya menemukan lima jenis spesies kunci: karnivora vertebrata besar seperti hiu dan serigala; pengunyah invertebrata seperti bulu babi berduri panjang dan kupu-kupu kubis; spesies kelas menengah yang bersifat predator dan dimangsa, seperti ikan air tawar dan ikan bullhead; invertebrata yang berperan penting dalam jaring makanan seperti udang utara dan lebah madu; dan mamalia kecil yang mengubah habitat seperti tikus es dan anjing padang rumput ekor hitam.

“Kami telah mengidentifikasi sejumlah faktor penting yang belum tentu mendapatkan tindakan konservasi atau perhatian konservasi, namun kami dapat melihat bahwa hal tersebut sangat penting bagi ekosistem kita,” kata Shukla, sekarang menjadi mahasiswa doktoral di University of California, Davis.

“Pesan terpenting dari makalah ini adalah bahwa spesies kunci tidak semuanya sama,” katanya Diane Srivastava, seorang ahli ekologi komunitas di Universitas British Columbia yang, ketika bekerja di Kosta Rika, mengidentifikasi larva damselfly sebagai spesies kunci dalam air yang menggenang di dalam daun bromeliad. “Persepsi masyarakat mengenai spesies kunci adalah bahwa mereka adalah mamalia darat yang besar… namun sebenarnya, sebagian besar dari mereka bukan mamalia darat yang besar. Sebagian besar spesies kunci adalah makhluk akuatik. Banyak di antara mereka yang bukan predator. Ada banyak invertebrata.”

Namun, makalah ini tidak mencoba mengevaluasi apakah spesies ini merupakan kunci matematika yang sebenarnya atau tidak. Sebaliknya, kata Menge, Shukla dan kolaboratornya hanya merangkum bagaimana istilah tersebut digunakan dan disalahgunakan. Dengan cara ini, penelitian ini menekankan, bukannya memperumitnya, “terus menggunakan istilah 'spesies kunci' secara liberal untuk merujuk pada interaksi kuat yang memiliki konsekuensi tidak langsung,” katanya.

Tak satu pun dari kategori Shukla mencakup mikroba. Memang, Paine dan yang lainnya sama sekali tidak memikirkan mikroorganisme dalam eksperimen mereka. Namun mengukur keystone-ness telah menjadi subjek penelitian baru di bidang mikrobiologi medis.

Batu Kunci di Usus Anda

Mikrobioma melibatkan ratusan hingga ribuan spesies mikroba yang berinteraksi dalam ekosistem yang kompleks. Jadi mengapa mereka tidak memiliki spesies kunci juga?

“Agaknya, jika ada spesies kunci, sistemnya mungkin cukup rapuh,” katanya Yang-Yu Liu, yang mempelajari mikrobioma di Brigham and Women's Hospital dan Harvard Medical School. Misalnya, jika antibiotik membunuh mikroba kunci dalam usus Anda, ekosistem mikroba mungkin akan runtuh dan menyebabkan komplikasi kesehatan. “Itulah mengapa saya tertarik untuk mengidentifikasi spesies kunci dari komunitas mikroba,” katanya.

Secara teknis dan etis tidak mungkin menghilangkan spesies mikrobioma manusia satu per satu, seperti halnya Anda mengambil bintang laut dari bebatuan. Sebaliknya, Liu dan rekan-rekannya beralih ke AI dalam makalah yang diterbitkan pada bulan November di Ekologi & Evolusi Alam. Dengan menggunakan data dari database mikrobioma usus, mulut, tanah, dan karang, mereka melatih model pembelajaran mendalam untuk menentukan peringkat pentingnya spesies dalam komunitas mikroba dengan melihat apa yang terjadi pada komunitas tersebut setelah setiap spesies dikeluarkan dari model mikrobiomanya – yang pada dasarnya mengukur landasan mikrobioma. -ness masing-masing mikroba.

Dalam analisis Liu, “kami tidak menemukan spesies dengan keystone-ness yang sangat besar,” katanya. Nilai perhitungan tertinggi adalah sekitar 0.2. Dengan definisi keystone-ness yang berkisar antara nol dan 1, “0.2 bukanlah angka yang besar,” katanya.

Itu tidak berarti tidak ada kunci dalam komunitas mikroba. Liu percaya bahwa komunitas-komunitas ini memiliki tingkat redundansi fungsional yang sangat tinggi – artinya terdapat banyak spesies mungkin melakukan peran ekologis serupa dan oleh karena itu dapat dipertukarkan. Dan beberapa spesies mungkin memiliki tingkat keystone yang tinggi bukan dalam arti absolut tetapi relatif terhadap mikrobioma seseorang, yang sangat dipersonalisasikan. “Spesies-spesies tersebut cukup penting karena jika Anda memusnahkannya, sistemnya mungkin akan banyak berubah,” kata Liu.

Dalam hal ini, dalam komunitas mikroba, konsep spesies kunci bergantung pada konteks. Batu kunci dalam satu mikrobioma mungkin bukan batu kunci di mikrobioma lainnya. “Saya merasa aspek ini kurang diapresiasi oleh para ahli ekologi,” kata Liu.

Para ahli ekologi kini bergulat dengan sifat kontekstual spesies kunci di luar mikroba dan memikirkan apakah, dan bagaimana, konsep tersebut penting di tengah kenyataan hilangnya keanekaragaman hayati.

Menilai Kembali Metafora

Menge telah mendedikasikan karirnya untuk memahami struktur komunitas ekologi, melanjutkan penekanannya pada pantai berbatu dari pekerjaan pascasarjananya dengan Paine. Dia menemukan bahwa bintang ungu ikonik Paine bukanlah spesies kunci di semua tempat. Ia memiliki sifat dasar yang lebih kuat di beberapa tempat, misalnya di kolam pasang surut yang lebih kuat dihantam ombak. “Faktanya, di tempat-tempat yang lebih terlindung, bintang laut tidak begitu penting sama sekali,” katanya.

Paine pun menerima hal ini. Di Alaska, di mana kerang yang disukai oleh bintang ungu selatan tidak ada, pemangsanya “hanyalah bintang laut,” kenang Power, kata Paine.

Fakta bahwa spesies kunci bergantung pada konteks dan bahwa mereka bervariasi dalam ruang dan waktu “terlewatkan dalam studi jangka pendek,” kata Menge.

Meski begitu, Srivastava belum siap membuang konsep tersebut. Meskipun fokus pada kunci dan spesies tunggal mungkin telah mengalihkan perhatian pembuat kebijakan dan aktivis konservasi dari pendekatan konservasi yang lebih holistik, melindungi dan memulihkan satu spesies terkadang dapat memberikan manfaat bagi banyak spesies lain dalam suatu ekosistem. “Ini tidak berarti kita terburu-buru menyelamatkan spesies kunci dan mengabaikan keanekaragaman sistem secara keseluruhan,” katanya.

Srivastava juga menekankan bahwa landasan bukanlah satu-satunya cara untuk menstabilkan sistem. “Para ahli ekologi sekarang berpikir bahwa beberapa interaksi terpenting dalam hal stabilitas sebenarnya adalah interaksi yang relatif lemah,” katanya. “Jika Anda memiliki sejumlah besar spesies yang interaksinya lemah, hal ini seperti memiliki banyak pasak tenda yang mengikat tenda Anda di tengah badai angin. Ini menghilangkan beberapa gangguan.”

Menge sebagian besar setuju. Di tengah hilangnya spesies secara global, fokus utamanya adalah melindungi habitat dan keanekaragaman hayati, bukan spesies individu, katanya. “Jika kedua hal tersebut dilakukan di cukup banyak tempat, maka saya tidak yakin bahwa gagasan spesies kunci itu begitu penting.”

Mungkin satu batu kunci lebih penting dibandingkan yang lainnya. Dalam salah satu makalah terakhir Paine, yang diterbitkan pada tahun 2016 pada hari kematiannya, dia dan ahli ekologi Boris Cacing mengusulkan bahwa manusia adalah “spesies hiperkeystone” — yang memberikan dampak besar melalui eksploitasi batu kunci lainnya.

Manusia tidak dapat dikeluarkan dari sistem seperti bintang laut untuk mengukur dampaknya. Namun kita dapat belajar bagaimana mengurangi nilai penting tersebut melalui praktik dan kebijakan konservasi yang efektif, kata Salomon. “Kami juga memiliki kemampuan untuk belajar menjaga diri kami sendiri.”

Itulah salah satu alasan mengapa para ahli ekologi terus mendefinisikan ulang dan mempertimbangkan kembali spesies-spesies kunci. Simbol yang kuat tidak akan kemana-mana, namun dengan definisi yang lebih baik, orang dapat belajar bagaimana menerapkannya dengan lebih baik.

Paine mengetahui hal ini. Salomon suka berbagi kata-katanya dengan murid-muridnya: “Anda tidak dapat mengaturnya karena ketidaktahuan. Anda harus mengetahui spesies apa yang melakukan aktivitasnya, siapa yang mereka makan, dan peran apa yang dimainkan oleh spesies mangsa tersebut. Ketika Anda mengetahuinya, Anda dapat membuat beberapa keputusan cerdas.”