La primera semana de Anne Salomon como estudiante de posgrado en 2001 no fue lo que había anticipado. Mientras otros nuevos estudiantes se dirigían a sus conferencias introductorias, Salomon fue llevado en camioneta y luego en lancha a motor a la isla Tatoosh, que se encuentra frente a la costa del extremo noroeste de la Península Olímpica de Washington. Entre las pozas de marea de esta isla aislada, Salomon observó la red de vida en las rocas: estrellas de mar ocre, percebes, mejillones, caracoles y una variedad de algas que tomaban formas que recordaban a la lechuga, el musgo y el plástico de burbujas.

Una visita a este afloramiento azotado por las olas fue un rito de iniciación para los asociados del laboratorio de Bob Paine. Décadas antes, Paine, armado con una palanca, había arrancado por primera vez pisastra estrellas de mar, el principal depredador del ecosistema, de charcos de marea en la cercana bahía de Makah y las arrojó al mar para poder aprender qué fuerzas organizaban la comunidad de criaturas que se aferraban a las rocas. Los resultados influirían profundamente en la ecología, la conservación y la percepción pública de la naturaleza. Después de tres años sin estrellas de mar, las 15 especies originalmente presentes en las piscinas disminuyeron a ocho. Después de 10 años, un monocultivo de mejillón dominaba la costa.

El resultados del experimento de Paine, publicado en El naturalista americano en 1966, demostró que una sola especie puede tener una influencia enorme en una comunidad ecológica. Cuando Paine compartió sus hallazgos con el paleoecólogo y conservacionista Estela Leopoldo, sugirió que un concepto poderoso merecía un nombre evocador. En un artículo posterior, designó el pisastra La estrella de mar es una “especie clave”, en referencia a una piedra angular arquitectónica: la piedra en forma de cuña encima de un arco que, una vez insertada, evita que la estructura colapse. "Bob tenía una mente narrativa bastante poética", dijo maria poder, profesor emérito de la Universidad de California, Berkeley, que estudió con Paine. (Paine murió en 2016.)

Salomon, Power y otros estudiantes de Paine dedicaron su trabajo de posgrado a refinar el concepto de piedra angular y definir matemáticamente la “piedra angular” ecológica de una especie. Pero, al igual que las estrellas de mar que se posan sobre las rocas, la metáfora se apoderó de la imaginación científica y pública. Muchos ecologistas y conservacionistas perdieron de vista el significado original que Paine le había dado al término y comenzaron a calificar de piedra angular a todas las especies aparentemente importantes. De hecho, un análisis publicado el año pasado encontró que más de 200 especies han sido marcadas como piedras angulares. El uso de la etiqueta se ha vuelto tan amplio que algunos ecologistas temen que haya perdido todo significado.

Hoy en día, los ecologistas están trabajando para refinar lo que significa "especies clave" y abogar por una aplicación más exigente. Argumentan que con una identificación más rigurosa de las especies clave, los formuladores de políticas pueden identificar y salvaguardar mejor las especies que tienen impactos desproporcionados en los ecosistemas. Y las nuevas aplicaciones en medicina microbiana podrían ayudar a los biólogos a cuantificar con mayor precisión la influencia de una especie clave, lo que podría beneficiar no sólo a los ecosistemas sino también a la salud humana.

Esencialidad de las especies

En las décadas anteriores a que Paine llevara a cabo su ahora famoso experimento, los ecologistas habían convergido en la teoría de que las especies que compartían un hábitat estaban conectadas en una red piramidal de quién se come a quién. En la cima estaban los depredadores raros, que se alimentaban de depredadores menores o herbívoros, que a su vez consumían abundantes "productores" como plantas o algas, que se alimentaban directamente de la luz solar y la fotosíntesis. La estabilidad de la red, pensaban los ecologistas, estaba controlada desde abajo hacia arriba por la disponibilidad de los productores.

Pero en la década de 1960, esa forma de pensar estaba cambiando. ¿Podrían las comunidades también verse fuertemente influenciadas por los depredadores? Quizás la vegetación dominaba los ecosistemas no porque los productores limitaran a otras especies, sino porque los depredadores impedían que los herbívoros pastorearan en exceso. El experimento de Paine fue uno de los primeros en demostrar de manera convincente ese control de arriba hacia abajo en tiempo real.

Entonces el ecologista james estes documentaron cómo las nutrias marinas en los bosques de algas marinas en alta mar de California desempeñaron un papel fundamental similar al de las estrellas de mar en las charcas de marea de Paine. En un artículo de 1974 publicado en Ciencia:, describió cómo la nutria marina, una única especie depredadora, estructuró la diversidad de la comunidad del bosque de algas. Las nutrias marinas mantenían a raya a los erizos de mar herbívoros; sin los depredadores, los erizos pastorearon demasiado y aniquilaron todo el conjunto de especies dependientes de algas marinas.

Estos estudios y la idea clave cobraron prominencia en el mismo momento en que estaba surgiendo la conciencia ambiental de Estados Unidos. En 1973, el Congreso aprobó la Ley de Especies en Peligro de Extinción, que adoptó un enfoque centrado en las especies a la conservación de la vida silvestre. La idea de que restaurar la población de una sola especie (una piedra angular, tal vez) podría garantizar la biodiversidad de una comunidad ecológica alineada con este nuevo marco legal.

Como resultado, el concepto de especie clave cobró vida propia. Los científicos y conservacionistas aplicaron cada vez más el término a cualquier especie considerada importante, caracterizando erróneamente la idea original de Paine. Los principales depredadores, como los lobos y los tiburones, cuya ausencia tuvo drásticos impactos, fueron piedras angulares demostrables. También lo fueron los ingenieros de ecosistemas que alteran el hábitat, como los castores, los pájaros carpinteros, los bisontes y los perros de las praderas. Pero al poco tiempo también hubo referencias científicas a herbívoros clave, plantas clave, polinizadores clave e incluso patógenos clave. Los grupos de especies consideradas importantes fueron denominados "gremios clave".

A medida que la popularidad del término despegó, los ecólogos trabajaron silenciosamente en una definición matemática de las relaciones entre los nodos de especies en una red ecológica. En la isla Tatoosh, los estudiantes de Paine continuaron examinando las charcas de marea, agregando o eliminando especies para ver cuáles eran más importantes para la comunidad. Tomando medidas cuidadosas durante muchos años, cuantificaron la capacidad relativa de cada pastoreo para influir en la capacidad de las crías de algas para echar raíces, una medida que Paine llamó "fuerza de interacción per cápita" y que más tarde se conoció como "clave". Si un organismo tenía una alta clave, cada individuo tenía un efecto desproporcionadamente grande en su ecosistema.

Sin embargo, la mayoría de la gente no seguía estas nuevas matemáticas ecológicas. En la década de 1990, algunos ecologistas se alarmaron porque el uso excesivo de “especies clave” estaba transformando y disminuyendo el significado del concepto. Ya era hora de discutirlo. En diciembre de 1994, se celebró en Hilo, Hawai, una pequeña conferencia de ecologistas (algunos de los cuales se autoidentificaron como “policías clave”) para desarrollar una definición consensuada. Siguiendo los cálculos de Paine y Power, coincidieron en que “una especie clave es una especie cuyos impactos en su comunidad o ecosistema son grandes, y mucho mayores de lo que se esperaría de su abundancia”.

Según esta definición, el salmón no es una especie clave aunque sea ecológicamente importante. "Si se saca un salmón individual de un río, no tendrá un efecto enorme", dijo Salomon. Por el contrario, si se saca una estrella de mar de un trozo de zona intermareal, “va a tener un gran efecto”.

La convención de Hilo fue un esfuerzo digno. Pero eso no impidió que los investigadores nombraran nuevas piedras angulares en las décadas siguientes. "El problema es que no existen estándares que los investigadores deban cumplir al designar su organismo de estudio como piedra angular", dijo Bruce Menge, ecologista comunitaria de la Universidad Estatal de Oregón y ex estudiante de posgrado de Paine. "Cualquiera es libre de sugerir, argumentar o especular que su especie es una piedra angular". Y, de hecho, un nuevo análisis reveló recientemente hasta qué punto se ha extendido el concepto.

Todos somos piedras angulares aquí

En 2021, Ishana Shukla era una estudiante de posgrado en la Universidad de Victoria que buscaba analizar rasgos de especies clave. "Pensé, de manera bastante ingenua, que simplemente podías buscar en Google una lista de especies clave y obtendrías una lista encantadora", dijo. Cuando no pudo encontrar uno, pensó en crear el suyo propio. Extrajo más de 50 años de datos publicados, que abarcan 157 estudios, e identificó 230 especies consideradas claves. Ella vio que a medida que avanzaba el conocimiento ecológico, “la función de la piedra angular comenzó a expandirse cada vez más”.

Utilizando una técnica analítica que organiza elementos en grupos relacionados, ella y sus coautores Encontramos cinco tipos de especies clave.: grandes carnívoros vertebrados como tiburones y lobos; masticadores de invertebrados como el erizo de mar de espinas largas y la mariposa de la col; especies intermedias que son a la vez depredadoras y presas, como la dorada y el pez cabeza de toro; invertebrados que desempeñan funciones vitales en las redes alimentarias, como los camarones del norte y las abejas; y pequeños mamíferos que modifican hábitats como la rata de hielo y el perrito de las praderas de cola negra.

"Hemos identificado una amplia gama de piedras angulares que no necesariamente reciben acción o atención de conservación, pero podemos ver que son enormemente importantes para nuestro ecosistema", dijo Shukla, ahora estudiante de doctorado en la Universidad de California, Davis.

"El mensaje más importante de este artículo fue que las especies clave no son todas iguales", dijo Diane Srivastava, un ecologista comunitario de la Universidad de Columbia Británica que, mientras trabajaba en Costa Rica, identificó larvas de caballito del diablo como especies clave en el agua acumulada dentro de las hojas de bromelia. “La percepción pública de una especie clave es que son los grandes mamíferos terrestres... pero en realidad, la mayoría de ellos no lo son. La mayoría de las especies clave son acuáticas. Muchos de ellos no son depredadores. Hay una buena cantidad de invertebrados”.

Sin embargo, el artículo no intentó evaluar si estas especies eran verdaderas piedras angulares matemáticas o no. En cambio, dijo Menge, Shukla y sus colaboradores simplemente resumieron cómo se ha usado y abusado el término. De esa manera, la investigación enfatizó, en lugar de complicar, “el uso liberal continuo del término 'especie clave' para referirse a cualquier interactor fuerte que tenga consecuencias indirectas”, dijo.

Ninguna de las categorías de Shukla incluía microbios. De hecho, Paine y otros no pensaban en absoluto en los microorganismos en sus experimentos. Y, sin embargo, la cuantificación de la clave se ha convertido en el tema de una nueva línea de investigación en microbiología médica.

La piedra angular de tu intestino

Los microbiomas involucran de cientos a miles de especies microbianas que interactúan en un ecosistema complejo. Entonces, ¿por qué no deberían tener también especies clave?

"Presumiblemente, si hay una especie clave, entonces el sistema podría ser bastante frágil", dijo Yang-Yu Liu, que estudia el microbioma en el Hospital Brigham and Women's y la Facultad de Medicina de Harvard. Por ejemplo, si los antibióticos matan al microbio clave de su intestino, el ecosistema microbiano podría colapsar y causar complicaciones de salud. "Por eso estoy interesado en identificar especies clave de comunidades microbianas", dijo.

No es técnica ni éticamente posible eliminar especies de los microbiomas humanos una por una, del mismo modo que se podrían arrancar estrellas de mar de las rocas. En cambio, Liu y sus colegas recurrió a la IA en un artículo publicado en noviembre en Ecología de la naturaleza y evolución. Utilizando datos de bases de datos de microbiomas intestinales, orales, del suelo y de coral, entrenaron un modelo de aprendizaje profundo para clasificar la importancia de las especies en las comunidades microbianas observando lo que sucedió en la comunidad después de que cada especie fue eliminada de su microbioma modelo, esencialmente cuantificando la piedra angular. -ness de cada microbio.

En el análisis de Liu, "no encontramos ninguna especie con una clave muy grande", dijo. El valor calculado más alto fue de alrededor de 0.2. Con su definición de clave entre cero y 1, “0.2 realmente no es un número grande”, dijo.

Eso no significa que no haya piedras angulares en las comunidades microbianas. Liu cree que estas comunidades tienen niveles muy altos de redundancia funcional, lo que significa que múltiples especies puede desempeñar funciones ecológicas similares y por lo tanto podrían ser intercambiables. Y algunas especies pueden tener una alta clave no en un sentido absoluto sino en relación con el microbioma de una persona determinada, que es altamente personalizado. "Esas especies son bastante importantes en el sentido de que si se eliminan, el sistema podría cambiar mucho", dijo Liu.

En ese sentido, en las comunidades microbianas, el concepto de especie clave depende del contexto. Una piedra angular de un microbioma puede no serlo en otro. "Creo que este aspecto no ha sido muy apreciado por los ecologistas", afirmó Liu.

Los ecologistas ahora están lidiando con esta naturaleza contextual de las especies clave más allá de los microbios y reflexionando sobre si el concepto importa, y cómo, en medio de la realidad de la pérdida de biodiversidad.

Reevaluación de la metáfora

Menge ha dedicado su carrera a comprender la estructura de la comunidad ecológica, continuando el énfasis en las costas rocosas de su trabajo de posgrado con Paine. Ha descubierto que la icónica estrella púrpura de Paine no es una especie clave en todas partes. En algunos lugares tiene una piedra angular más fuerte, por ejemplo en charcos de marea más intensamente golpeados por las olas. "De hecho, en lugares más protegidos, la estrella de mar no es realmente una piedra angular", dijo.

Paine llegó a aceptar esto también. En Alaska, donde el mejillón preferido por las estrellas púrpuras del sur está ausente, el depredador es “sólo otra estrella de mar”, recordó Power que dijo Paine.

El hecho de que las especies clave dependan del contexto y de que varíen en el espacio y el tiempo "se pasa por alto en los estudios a corto plazo", dijo Menge.

Aún así, Srivastava no está dispuesto a descartar el concepto. Si bien el enfoque en piedras angulares y especies individuales puede haber distraído a los formuladores de políticas y conservacionistas de enfoques más holísticos para la conservación, proteger y restaurar una sola especie a veces puede beneficiar a muchas otras especies en un ecosistema. "Esto no significa que nos apresuremos a salvar especies clave e ignorar la diversidad del sistema en su conjunto", afirmó.

Srivastava también enfatizó que las piedras angulares no son la única manera de estabilizar los sistemas. "Los ecologistas ahora piensan que algunas de las interacciones más importantes en términos de estabilidad son en realidad interacciones relativamente débiles", dijo. “Si tienes un gran número de especies que interactúan débilmente, es como tener muchas estacas atadas a tu tienda durante una tormenta de viento. Disipa algunas de las perturbaciones”.

Menge está en gran medida de acuerdo. En medio de una pérdida global de especies, el principal objetivo debería ser proteger los hábitats y la biodiversidad, no las especies individuales, afirmó. "Si esas dos cosas se hicieran en suficientes lugares, entonces no estoy seguro de que la idea de la especie clave sea tan crítica".

Quizás una piedra angular importe más que el resto. En uno de los artículos finales de Paine, publicado en 2016 el día de su muerte, él y el ecologista Boris Gusano propuso que los humanos somos un “especies hiperkeystone”—uno que ejerce efectos profundos a través de la explotación de otras piedras angulares.

No se puede sacar a los humanos del sistema como a las estrellas de mar para cuantificar nuestro impacto. Pero podemos aprender cómo reducir nuestra clave a través de prácticas y políticas de conservación efectivas, dijo Salomon. "También tenemos la capacidad de aprender a administrarnos a nosotros mismos".

Ésa es una de las razones por las que los ecologistas continúan redefiniendo y reconsiderando las especies clave. El poderoso símbolo no va a ninguna parte, pero con una definición mejorada, la gente podría aprender cómo aplicarlo mejor.

Paine lo sabía. A Salomon le gusta compartir sus palabras con sus alumnos: “No se puede gobernar por ignorancia. Hay que saber qué hacen las especies, a quién comen, qué papel desempeñan estas especies presa. Cuando sabes eso, puedes tomar algunas decisiones inteligentes”.