Anne Salomons erste Woche als Doktorandin im Jahr 2001 verlief nicht so, wie sie es sich vorgestellt hatte. Während sich andere neue Studenten auf den Weg zu den Einführungsvorlesungen machten, wurde Salomon mit einem Van und dann mit einem Motorboot zur Insel Tatoosh gebracht, die direkt vor der Nordwestspitze der Olympic-Halbinsel in Washington liegt. Zwischen den Gezeitentümpeln dieser abgelegenen Insel blickte Salomon auf das Netz des Lebens auf den Felsen: ockerfarbene Seesterne, Seepocken, Muscheln, Schnecken und verschiedene Algen, die Formen annahmen, die an Salat, Moos und Luftpolsterfolie erinnerten.

Der Besuch dieses wellengepeitschten Felsvorsprungs war für die Labormitarbeiter von Bob Paine ein Übergangsritual. Jahrzehnte zuvor hatte Paine, bewaffnet mit einem Brecheisen, zum ersten Mal Lila herausgehebelt Pisaster Seesterne – das wichtigste Raubtier des Ökosystems – aus Gezeitentümpeln in der nahegelegenen Makah Bay und warf sie ins Meer, damit er herausfinden konnte, welche Kräfte die Gemeinschaft der an Steinen hängenden Kreaturen organisierten. Die Ergebnisse würden die Ökologie, den Naturschutz und die öffentliche Wahrnehmung der Natur tiefgreifend beeinflussen. Nach drei Jahren ohne Seesterne sank die Zahl der ursprünglich in den Becken vorkommenden 15 Arten auf acht. Nach 10 Jahren dominierte eine Muschelmonokultur das Ufer.

Das Ergebnisse von Paines Experiment, veröffentlicht in Der amerikanische Naturforscher im Jahr 1966 zeigte, dass eine einzelne Art einen übergroßen Einfluss auf eine ökologische Gemeinschaft haben kann. Als Paine seine Erkenntnisse dem Paläoökologen und Naturschützer mitteilte Estella LeopoldSie meinte, dass ein kraftvolles Konzept einen eindrucksvollen Namen verdient. In einem späteren Artikel bezeichnete er die Pisaster Seestern ist eine „Schlusssteinart“, die sich auf einen architektonischen Schlussstein bezieht: der keilförmige Stein auf einem Bogen, der, wenn er einmal eingesetzt ist, den Einsturz der Struktur verhindert. „Bob hatte einen ziemlich poetischen, erzählerischen Geist“, sagte er Maria Kraft, ein emeritierter Professor an der University of California, Berkeley, der bei Paine studierte. (Paine starb im Jahr 2016.)

Salomon, Power und andere Paine-Studenten widmeten ihre Abschlussarbeit der Verfeinerung des Schlusssteinkonzepts und der mathematischen Definition der ökologischen „Schlusssteinigkeit“ einer Art. Aber wie Seesterne, die auf Felsen glitzern, hat sich die Metapher in der wissenschaftlichen und öffentlichen Vorstellung festgesetzt. Viele Ökologen und Naturschützer verloren die ursprüngliche Bedeutung, die Paine dem Begriff beigemessen hatte, aus den Augen und begannen, scheinbar jede wichtige Art als Grundpfeiler zu brandmarken. Tatsächlich ergab eine letztes Jahr veröffentlichte Analyse, dass über 200 Arten als Schlüsselarten markiert wurden. Die Verwendung des Labels ist so weit verbreitet, dass einige Ökologen befürchten, dass es jede Bedeutung verloren hat.

Ökologen arbeiten heute daran, die Bedeutung von „Schlüsselarten“ zu verfeinern und sich für eine anspruchsvollere Anwendung einzusetzen. Mit einer strengeren Identifizierung von Schlüsselarten könnten politische Entscheidungsträger Arten besser identifizieren und schützen, die unverhältnismäßige Auswirkungen auf Ökosysteme haben, argumentieren sie. Und neue Anwendungen in der mikrobiellen Medizin könnten Biologen dabei helfen, den Einfluss einer Schlüsselart genauer zu quantifizieren, was nicht nur den Ökosystemen, sondern auch der menschlichen Gesundheit zugute kommen könnte.

Artenwesentlichkeit

In den Jahrzehnten, bevor Paine sein inzwischen berühmtes Experiment durchführte, waren sich Ökologen auf die Theorie einig, dass Arten, die sich einen Lebensraum teilen, in einem Pyramidennetzwerk verbunden sind, in dem es darum geht, wer wen frisst. An der Spitze befanden sich seltene Raubtiere, die kleinere Raubtiere oder Pflanzenfresser fraßen, die ihrerseits reichlich vorhandene „Produzenten“ wie Pflanzen oder Algen fraßen, die direkt durch Sonnenlicht und Photosynthese ernährt wurden. Ökologen gingen davon aus, dass die Stabilität des Netzes von Grund auf durch die Verfügbarkeit von Produzenten gesteuert wird.

Doch in den 1960er Jahren änderte sich dieses Denken. Könnten Gemeinschaften auch stark von Raubtieren beeinflusst werden? Vielleicht dominierte die Vegetation die Ökosysteme nicht, weil die Produzenten andere Arten einschränkten, sondern weil Raubtiere die Überweidung der Pflanzenfresser verhinderten. Paines Experiment war eines der ersten, das eine solche Top-Down-Kontrolle in Echtzeit überzeugend demonstrierte.

Dann der Ökologe James Estes dokumentierten, wie Seeotter in den küstennahen Kelpwäldern Kaliforniens eine Schlüsselrolle spielten, ähnlich der der Seesterne in den Gezeitentümpeln von Paine. In einem 1974 veröffentlichten Artikel in WissenschaftEr beschrieb, wie der Seeotter, eine einzige Raubtierart, strukturierte die Vielfalt der Kelp-Wald-Gemeinschaft. Seeotter hielten pflanzenfressende Seeigel in Schach; Ohne die Raubtiere überweideten die Seeigel und löschten die gesamte Palette der von Seetang abhängigen Arten aus.

Diese Studien und die Grundidee erlangten gleichzeitig Bekanntheit, als Amerikas Umweltbewusstsein entstand. Im Jahr 1973 verabschiedete der Kongress den Endangered Species Act, der in Kraft trat ein artenorientierter Ansatz zum Schutz der Tierwelt. Die Idee, dass die Wiederherstellung der Population einer einzelnen Art – vielleicht ein Grundpfeiler – die Artenvielfalt einer ökologischen Gemeinschaft sicherstellen könnte, die diesem neuen Rechtsrahmen entspricht.

Dadurch entwickelte sich das Schlüsselartenkonzept zu einem Eigenleben. Wissenschaftler und Naturschützer verwendeten den Begriff zunehmend auf alle als wichtig erachteten Arten und charakterisierten damit Paines ursprüngliche Idee falsch. Top-Raubtiere wie Wölfe und Haie, deren Abwesenheit drastische Auswirkungen hatte, waren nachweislich die Schlüsselfaktoren. Das gilt auch für lebensraumverändernde Ökosystemingenieure wie Biber, Spechte, Bisons und Präriehunde. Aber schon bald gab es auch wissenschaftliche Hinweise auf Keystone-Pflanzen, Keystone-Pflanzen, Keystone-Bestäuber und sogar Keystone-Krankheitserreger. Als wichtig erachtete Artengruppen wurden als „Schlüsselgilden“ bezeichnet.

Als der Begriff immer beliebter wurde, arbeiteten Ökologen in aller Stille an einer mathematischen Definition der Beziehungen zwischen den Artenknoten in einem ökologischen Netzwerk. Auf Tatoosh Island untersuchten Paines Schüler weiterhin Gezeitentümpel und fügten oder löschten Arten, um herauszufinden, welche für die Gemeinschaft am wichtigsten waren. Durch sorgfältige Messungen über viele Jahre hinweg quantifizierten sie die relative Fähigkeit jedes Grasfressers, die Fähigkeit des Babytangs, Wurzeln zu schlagen, zu beeinflussen – ein Maß, das Paine „Pro-Kopf-Interaktionsstärke“ nannte und das später als „Keystone-ness“ bekannt wurde. Wenn ein Organismus eine hohe Schlusssteinigkeit aufwies, hatte jedes Individuum einen unverhältnismäßig großen Einfluss auf sein Ökosystem.

Allerdings folgten die meisten Menschen dieser neuen ökologischen Mathematik nicht. In den 1990er Jahren waren einige Ökologen beunruhigt darüber, dass die übermäßige Nutzung von „Schlüsselarten“ die Bedeutung des Konzepts veränderte und schmälerte. Es war Zeit, es auszuprobieren. Im Dezember 1994 fand in Hilo, Hawaii, eine kleine Konferenz von Ökologen statt, von denen einige sich selbst als „Keystone-Polizisten“ bezeichneten, um eine Konsensdefinition zu entwickeln. In Anlehnung an die Berechnungen von Paine und Power waren sie sich einig, dass „eine Schlüsselart eine Art ist, deren Auswirkungen auf ihre Gemeinschaft oder ihr Ökosystem groß sind, und zwar viel größer, als aufgrund ihres Vorkommens zu erwarten wäre.“

Nach dieser Definition sind Lachse keine Schlüsselarten, obwohl sie ökologisch wichtig sind. „Wenn man einen einzelnen Lachs aus einem Fluss holt, wird das keine großen Auswirkungen haben“, sagte Salomon. Wenn man dagegen einen Seestern aus einem Stück einer Gezeitenzone herausholt, „wird das eine große Wirkung haben.“

Der Hilo-Kongress war eine lohnende Anstrengung. Dies hinderte die Forscher jedoch nicht daran, in den folgenden Jahrzehnten neue Schlüsselfaktoren zu benennen. „Das Problem besteht darin, dass es keine Standards gibt, an die Forscher gebunden sind, wenn sie ihren Studienorganismus als Schlüsselelement bezeichnen“, sagte er Bruce Menge, ein Gemeindeökologe an der Oregon State University und ein weiterer ehemaliger Doktorand aus Paine. „Jedem steht es frei, vorzuschlagen, zu argumentieren oder zu spekulieren, dass seine Art ein Grundpfeiler ist.“ Und tatsächlich hat eine neue Analyse kürzlich gezeigt, wie weit das Konzept reicht.

Wir sind hier alle Keystones

Im Jahr 2021 war Ishana Shukla eine Doktorandin an der University of Victoria, die sich mit der Analyse von Merkmalen wichtiger Arten beschäftigte. „Ich dachte ziemlich naiv, dass man einfach eine Liste der Schlüsselarten googeln könnte und eine schöne Liste herauskommen würde“, sagte sie. Als sie keins finden konnte, beschloss sie, ein eigenes zu erschaffen. Sie untersuchte mehr als 50 Jahre veröffentlichte Daten, darunter 157 Studien, und identifizierte 230 Arten, die als Schlüsselarten gelten. Sie erkannte, dass mit zunehmendem ökologischen Wissen „die Funktion des Schlusssteins immer weiter zunahm“.

Sie und ihre Co-Autoren verwenden eine analytische Technik, die Elemente in zusammengehörigen Clustern organisiert fünf Arten von Schlüsselarten gefunden: große Fleischfresser von Wirbeltieren wie Haie und Wölfe; Wirbellose Fresser wie der langstachlige Seeigel und der Kohlschmetterling; Mittelklasse-Arten, die sowohl räuberisch sind als auch gejagt werden, wie Brassen und Groppenfische; Wirbellose, die in Nahrungsnetzen eine wichtige Rolle spielen, wie Nordgarnelen und Honigbienen; und kleine Säugetiere, die Lebensräume verändern, wie die Eisratte und der Schwarzschwanz-Präriehund.

„Wir haben eine ganze Reihe von Grundpfeilern identifiziert, die nicht unbedingt Gegenstand von Naturschutzmaßnahmen oder Erhaltungsaufmerksamkeit sind, aber wir können sehen, dass sie für unser Ökosystem von enormer Bedeutung sind“, sagte er Schukla, jetzt Doktorand an der University of California, Davis.

„Die wichtigste Botschaft dieser Arbeit war, dass Schlüsselarten nicht alle gleich sind“, sagte er Diane Srivastava, ein Gemeinschaftsökologe an der University of British Columbia, der während seiner Arbeit in Costa Rica Libellenlarven als Schlüsselarten im Wasser identifizierte, das sich in Bromelienblättern angesammelt hatte. „Die öffentliche Wahrnehmung einer Schlüsselart ist, dass es sich um die großen Landsäugetiere handelt … aber die meisten von ihnen sind es tatsächlich nicht.“ Die meisten Schlüsselarten leben im Wasser. Viele von ihnen sind keine Raubtiere. Es gibt eine ganze Reihe Wirbelloser.“

Allerdings wurde in der Arbeit nicht versucht zu beurteilen, ob es sich bei diesen Arten um echte mathematische Grundpfeiler handelte oder nicht. Stattdessen, so Menge, hätten Shukla und ihre Mitarbeiter lediglich zusammengefasst, wie der Begriff verwendet und missbraucht wurde. Auf diese Weise betonte die Forschung die „weiterhin großzügige Verwendung des Begriffs ‚Schlüsselspezies‘, um sich auf alle starken Interaktionspartner zu beziehen, die indirekte Konsequenzen haben“, anstatt sie zu erschweren, sagte er.

Keine der Kategorien von Shukla enthielt Mikroben. Tatsächlich dachten Paine und andere bei ihren Experimenten überhaupt nicht an Mikroorganismen. Und doch ist die Quantifizierung der Schlusshaltigkeit zum Gegenstand einer neuen Forschungsrichtung in der medizinischen Mikrobiologie geworden.

Der Grundstein in Ihrem Bauch

Mikrobiome umfassen Hunderte bis Tausende mikrobieller Arten, die in einem komplexen Ökosystem interagieren. Warum sollten sie also nicht auch Schlüsselarten haben?

„Wenn es eine Schlüsselart gibt, könnte das System vermutlich ziemlich fragil sein“, sagte er Yang-Yu Liu, der das Mikrobiom am Brigham and Women's Hospital und an der Harvard Medical School studiert. Wenn beispielsweise Antibiotika die Schlüsselmikroben Ihres Darms abtöten, könnte das mikrobielle Ökosystem zusammenbrechen und gesundheitliche Komplikationen verursachen. „Deshalb bin ich daran interessiert, Schlüsselarten aus mikrobiellen Gemeinschaften zu identifizieren“, sagte er.

Es ist weder technisch noch ethisch möglich, Arten im menschlichen Mikrobiom einzeln zu entfernen, so wie man Seesterne von Felsen pflücken könnte. Stattdessen Liu und seine Kollegen wandte sich an KI in einem im November veröffentlichten Artikel Naturökologie & Evolution. Mithilfe von Daten aus Mikrobiom-Datenbanken im Darm, im Mund, im Boden und in Korallen trainierten sie ein Deep-Learning-Modell, um die Bedeutung von Arten in mikrobiellen Gemeinschaften einzustufen, indem sie untersuchten, was mit der Gemeinschaft geschah, nachdem jede Art aus ihrem Modellmikrobiom entfernt wurde – und damit im Wesentlichen den Grundstein quantifizierten -ness jeder Mikrobe.

In Lius Analyse „fanden wir keine Arten mit sehr großer Schlusssteinigkeit“, sagte er. Der höchste berechnete Wert lag bei etwa 0.2. Da ihre Definition der Keystone-Niveau zwischen Null und 1 liegt, „ist 0.2 wirklich keine große Zahl“, sagte er.

Das bedeutet nicht, dass es in mikrobiellen Gemeinschaften keine Grundpfeiler gibt. Liu glaubt, dass diese Gemeinschaften ein sehr hohes Maß an funktionaler Redundanz aufweisen – was bedeutet, dass es mehrere Arten gibt können ähnliche ökologische Rollen übernehmen und könnten daher austauschbar sein. Und einige Arten weisen möglicherweise eine hohe Keystone-Qualität auf, nicht im absoluten Sinne, sondern relativ zum Mikrobiom einer bestimmten Person, das hochgradig personalisiert ist. „Diese Arten sind in dem Sinne sehr wichtig, dass sich das System stark verändern könnte, wenn man sie entfernt“, sagte Liu.

In diesem Sinne ist das Konzept der Schlüsselarten in mikrobiellen Gemeinschaften kontextabhängig. Ein Grundstein in einem Mikrobiom ist möglicherweise kein Grundstein in einem anderen. „Ich habe das Gefühl, dass dieser Aspekt von Ökologen nicht besonders geschätzt wird“, sagte Liu.

Ökologen setzen sich nun mit dieser kontextuellen Natur von Schlüsselarten jenseits von Mikroben auseinander und überlegen, ob und wie das Konzept angesichts der Realität des Verlusts der biologischen Vielfalt von Bedeutung ist.

Neubewertung der Metapher

Menge hat seine Karriere dem Verständnis ökologischer Gemeinschaftsstrukturen gewidmet und setzt dabei den Schwerpunkt auf felsige Küsten aus seiner Abschlussarbeit bei Paine fort. Er hat herausgefunden, dass der ikonische Purpurstern von Paine nicht überall eine Schlüsselart ist. An einigen Stellen weist es eine stärkere Trapezstruktur auf, zum Beispiel in Gezeitentümpeln, die stärker von Wellen geschlagen werden. „Tatsächlich ist der Seestern an geschützteren Orten überhaupt kein großer Schlussstein“, sagte er.

Auch Paine akzeptierte dies. Oben in Alaska, wo es keine Muschel gibt, die von den südlicheren Purpursternen bevorzugt wird, sei das Raubtier „nur ein weiterer Seestern“, erinnerte sich Power, als Paine sagte.

Die Tatsache, dass Schlüsselarten kontextabhängig sind und räumlich und zeitlich variieren, werde „in Kurzzeitstudien übersehen“, sagte Menge.

Dennoch ist Srivastava nicht bereit, das Konzept aufzugeben. Während der Fokus auf Schlüsselfaktoren und einzelne Arten möglicherweise politische Entscheidungsträger und Naturschützer von ganzheitlicheren Ansätzen zur Erhaltung abgelenkt hat, kann der Schutz und die Wiederherstellung einer einzelnen Art manchmal vielen anderen Arten in einem Ökosystem zugute kommen. „Das bedeutet nicht, dass wir uns beeilen, Schlüsselarten zu retten und dabei die Vielfalt des Systems als Ganzes ignorieren“, sagte sie.

Srivastava betonte auch, dass Schlusssteine ​​nicht die einzige Möglichkeit seien, Systeme zu stabilisieren. „Ökologen glauben mittlerweile, dass einige der wichtigsten Wechselwirkungen im Hinblick auf die Stabilität tatsächlich relativ schwache Wechselwirkungen sind“, sagte sie. „Wenn es viele Arten gibt, die nur schwach interagieren, ist es so, als ob man bei einem Sturm viele Zeltheringe hätte, die sein Zelt festzurren hätten. Es zerstreut einige der Störungen.“

Menge stimmt weitgehend zu. Angesichts des weltweiten Artenschwunds müsse das Hauptaugenmerk auf dem Schutz von Lebensräumen und der Artenvielfalt liegen und nicht auf einzelnen Arten, sagte er. „Wenn diese beiden Dinge an genügend Orten gemacht wurden, dann bin ich mir nicht sicher, ob die Idee der Schlüsselarten so entscheidend ist.“

Vielleicht ist ein Grundstein wichtiger als der Rest. In einer von Paines Abschlussarbeiten, die 2016 am Tag seines Todes veröffentlicht wurde, sprechen er und der Ökologe Boris Wurm schlug vor, dass Menschen ein „Hyperkeystone-Arten” – eine, die durch die Ausnutzung anderer Grundpfeiler tiefgreifende Auswirkungen hat.

Menschen können nicht wie Seesterne aus dem System entfernt werden, um unsere Auswirkungen zu quantifizieren. „Aber wir können lernen, wie wir durch wirksame Naturschutzpraktiken und -richtlinien unsere Schlusssteinhaltung reduzieren können“, sagte Salomon. „Wir haben auch die Fähigkeit zu lernen, mit uns selbst umzugehen.“

Das ist einer der Gründe, warum Ökologen Schlüsselarten immer wieder neu definieren und überdenken. Das mächtige Symbol wird nicht verschwinden, aber mit einer verbesserten Definition könnten die Menschen lernen, es besser anzuwenden.

Paine wusste das. Salomon teilt seine Worte gerne mit ihren Schülern: „Aus Unwissenheit kommt man nicht zurecht.“ Man muss wissen, was Arten tun, wen sie fressen und welche Rolle diese Beutearten spielen. Wenn man das weiß, kann man intelligente Entscheidungen treffen.“